Le ricerche filogenetiche sull’origine della specie umana hanno ormai sufficientemente appurato che noi, esseri umani, abbiamo avuto un antenato in comune con le attuali grandi scimmie antropomorfe. Inoltre, in base ad analisi morfologiche e genetiche, sembra che questo antenato comune fosse abbastanza simile alle grandi antropomorfe attuali e che dovesse essere morfologicamente più vicino a queste ultime di quanto non lo fosse rispetto all’uomo attuale. Risulta quindi interessante, in un’ottica evoluzionistica, studiare le caratteristiche di locomozione e postura di scimpanzé, gorilla e orango. Fino agli anni '70, gli studi effettuati sullo scheletro erano condotti soprattutto mediante l'analisi delle caratteristiche macroscopiche. Ma ben presto gli addetti ai lavori capirono che la morfologia scheletrica risultava troppo complessa per essere analizzata nei suoi più intimi particolari, quindi gli sforzi vennero rivolti a ridurre l'enorme quantità di dati che potevano essere ricavati dalle ossa ad un insieme più facilmente gestibile di variabili. Gli approcci sviluppati sono essenzialmente tre: - ridurre le caratteristiche dell'osso ad un insieme di caratteri discreti come possono essere i caratteri epigenetici; - ridurre il gran numero di caratteri metrici dell'osso ad un numero minore di fattori, usando tecniche di analisi statistica multivariata; - assumere un modello funzionale, anziché statistico, dell'osso e quindi misurare e confrontare quegli aspetti della morfologia che sono inerenti al modello. Esiste un modello ingegneristico abbastanza semplice da applicare all'osso: il modello delle travi cave. Io utilizzerò il terzo approccio, in quanto è quello che permette di analizzare le singole caratteristiche dell'osso (area corticale, diametri antero-posteriore e medio-laterale, area midollare, momento d'inerzia, momento polare, variabili che nel loro insieme sono chiamate geometria delle sezioni) senza la necessità di avere a disposizione l'osso completo, o lo scheletro completo. È questo un requisito indispensabile per chi voglia cimentarsi nello studio dei resti scheletrici fossili molto antichi (umani e non) i quali risultano frequentemente molto frammentari. Fino ad ora sono stati condotti diversi studi biomeccanici sullo scheletro degli esseri umani, sia per quanto riguarda gli aspetti inerenti le caratteristiche locomotorie, sia per quanto riguarda gli aspetti delle relazioni allometriche tra sezione delle ossa, lunghezza delle ossa e massa corporea (Ruff & Hayes, 1983 a,b; Ruff, 1984; Ruff et al. 1993). Per quanto riguarda studi biomeccanici sui primati non umani, i lavori sono meno numerosi, ed inoltre le caratteristiche locomotorie sono state indagate solo su lemuridi, lorisidi, cercopitecidi, cebidi ed un ominoideo, il gibbone (Burr et al., 1981, Ruff, 1988). Dunque la scelta di indirizzare i miei studi alle grandi antropomorfe attuali è dettata anche dalla scarsità di dati su di esse. Fasi del progetto 1) Il materiale sarà costituito da un campione scheletrico suddiviso in tre sotto gruppi: un gruppo di 20-25 individui adulti, senza patologie scheletriche, di scimpanzé, con stessa rappresentazione maschile e femminile, e altri due gruppi con le stesse caratteristiche di gorilla e orango. 2) Saranno analizzate le ossa lunghe dello scheletro post-craniale (omero, radio, ulna, II e III metacarpale, falange, femore, tibia e fibula) mediante sezioni a diversi livelli in accordo con i dati già presenti in letteratura. Sono queste le ossa a cui può essere applicato il modello delle travi cave, originariamente messo a punto dagli ingegneri per studiare l'effetto di carichi su oggetti a sezione più o meno circolare. I dati che si ottengono dalle misurazioni delle caratteristiche di ogni sezione (diametro corticale antero-posteriore, diametro corticale medio-laterale, diametri midollari, ecc.) vengono informatizzati ed elaborati mediante il programma NIH Image/SLICE che in uscita fornisce le caratteristiche biomeccaniche principali della sezione considerata, ovvero i dati della cross-sectional geometry. 3) Verranno effettuati confronti tra le varie sezioni dello stesso osso, e tra ossa diverse, sia nello stesso individuo, sia tra individui della stessa specie, sia tra individui di specie differenti del campione esaminato. In questo modo potrà essere delineato un modello secondo il quale le forze di carico sulle diverse sezioni delle ossa influenzano la costituzione dell'osso stesso nelle tre specie di primati. 4) Verranno analizzate le differenze tra lato destro e sinistro del corpo, tra arti superiori e inferiori, tra maschi e femmine. Questi dati sono già stati ricavati mediante l'analisi classica delle ossa, e questo nuovo approccio di studio potrà dare maggior valore ai risultati ottenuti o fornirne di nuovi. 5) Interessante sarà individuare le relazioni intermembrali esistenti nelle tre diverse specie di primati studiati e relazionarle al diverso tipo di locomozione impiegato. 6) Infine una serie di confronti verranno effettuati con primati outgroups. Interessante può essere il confronto con primati quadrupedi che vivono maggiormente in ambiente terricolo (Macaca nemestrina, Macaca mulatta), e con altri che vivono maggiormente in ambiente arboricolo (Macaca fascicularis). Sarà poi interessante effettuare confronti con primati più vicini filogeneticamente, ma che conducono uno stile di vita esattamente ai due estremi rispetto a quello presentato dai primati da me studiati. In letteratura sono presenti dati sull'uomo, quindi stile di vita completamente terricolo e locomozione bipede, e sul gibbone, stile di vita completamente arboricolo e brachiazione vera. Mediante l'analisi statistica dei risultati vorrei individuare un range di valori che possa consentire di stabilire, in maniera abbastanza efficace, se delle ossa post-craniali sono appartenenti (o appartenute) ad un primate che aveva una locomozione pongide-simile, oppure no. Questo può essere molto importante negli studi relativi all'origine dell'uomo. Infatti, data la già citata somiglianza tra antenati dell'uomo e grandi scimmie antropomorfe attuali, il ritrovamento di reperti frammentari molto antichi può creare non pochi problemi per stabilirne l'appartenenza o meno ad un animale bipede. Con l'analisi biomeccanica di un singolo osso potrebbero essere ricavate preziose informazioni riguardanti il tipo di locomozione, e quindi sull'eventuale inserimento dell'individuo a cui l'osso è appartenuto in vita nella famiglia ominide.
L'evoluzione della locomozione bipede alla luce dell'analisi biomeccanica dello scheletro appendicolare di scimpanzé, gorilla e orango: un progetto di studio
MARCHI, DAMIANO
2001-01-01
Abstract
Le ricerche filogenetiche sull’origine della specie umana hanno ormai sufficientemente appurato che noi, esseri umani, abbiamo avuto un antenato in comune con le attuali grandi scimmie antropomorfe. Inoltre, in base ad analisi morfologiche e genetiche, sembra che questo antenato comune fosse abbastanza simile alle grandi antropomorfe attuali e che dovesse essere morfologicamente più vicino a queste ultime di quanto non lo fosse rispetto all’uomo attuale. Risulta quindi interessante, in un’ottica evoluzionistica, studiare le caratteristiche di locomozione e postura di scimpanzé, gorilla e orango. Fino agli anni '70, gli studi effettuati sullo scheletro erano condotti soprattutto mediante l'analisi delle caratteristiche macroscopiche. Ma ben presto gli addetti ai lavori capirono che la morfologia scheletrica risultava troppo complessa per essere analizzata nei suoi più intimi particolari, quindi gli sforzi vennero rivolti a ridurre l'enorme quantità di dati che potevano essere ricavati dalle ossa ad un insieme più facilmente gestibile di variabili. Gli approcci sviluppati sono essenzialmente tre: - ridurre le caratteristiche dell'osso ad un insieme di caratteri discreti come possono essere i caratteri epigenetici; - ridurre il gran numero di caratteri metrici dell'osso ad un numero minore di fattori, usando tecniche di analisi statistica multivariata; - assumere un modello funzionale, anziché statistico, dell'osso e quindi misurare e confrontare quegli aspetti della morfologia che sono inerenti al modello. Esiste un modello ingegneristico abbastanza semplice da applicare all'osso: il modello delle travi cave. Io utilizzerò il terzo approccio, in quanto è quello che permette di analizzare le singole caratteristiche dell'osso (area corticale, diametri antero-posteriore e medio-laterale, area midollare, momento d'inerzia, momento polare, variabili che nel loro insieme sono chiamate geometria delle sezioni) senza la necessità di avere a disposizione l'osso completo, o lo scheletro completo. È questo un requisito indispensabile per chi voglia cimentarsi nello studio dei resti scheletrici fossili molto antichi (umani e non) i quali risultano frequentemente molto frammentari. Fino ad ora sono stati condotti diversi studi biomeccanici sullo scheletro degli esseri umani, sia per quanto riguarda gli aspetti inerenti le caratteristiche locomotorie, sia per quanto riguarda gli aspetti delle relazioni allometriche tra sezione delle ossa, lunghezza delle ossa e massa corporea (Ruff & Hayes, 1983 a,b; Ruff, 1984; Ruff et al. 1993). Per quanto riguarda studi biomeccanici sui primati non umani, i lavori sono meno numerosi, ed inoltre le caratteristiche locomotorie sono state indagate solo su lemuridi, lorisidi, cercopitecidi, cebidi ed un ominoideo, il gibbone (Burr et al., 1981, Ruff, 1988). Dunque la scelta di indirizzare i miei studi alle grandi antropomorfe attuali è dettata anche dalla scarsità di dati su di esse. Fasi del progetto 1) Il materiale sarà costituito da un campione scheletrico suddiviso in tre sotto gruppi: un gruppo di 20-25 individui adulti, senza patologie scheletriche, di scimpanzé, con stessa rappresentazione maschile e femminile, e altri due gruppi con le stesse caratteristiche di gorilla e orango. 2) Saranno analizzate le ossa lunghe dello scheletro post-craniale (omero, radio, ulna, II e III metacarpale, falange, femore, tibia e fibula) mediante sezioni a diversi livelli in accordo con i dati già presenti in letteratura. Sono queste le ossa a cui può essere applicato il modello delle travi cave, originariamente messo a punto dagli ingegneri per studiare l'effetto di carichi su oggetti a sezione più o meno circolare. I dati che si ottengono dalle misurazioni delle caratteristiche di ogni sezione (diametro corticale antero-posteriore, diametro corticale medio-laterale, diametri midollari, ecc.) vengono informatizzati ed elaborati mediante il programma NIH Image/SLICE che in uscita fornisce le caratteristiche biomeccaniche principali della sezione considerata, ovvero i dati della cross-sectional geometry. 3) Verranno effettuati confronti tra le varie sezioni dello stesso osso, e tra ossa diverse, sia nello stesso individuo, sia tra individui della stessa specie, sia tra individui di specie differenti del campione esaminato. In questo modo potrà essere delineato un modello secondo il quale le forze di carico sulle diverse sezioni delle ossa influenzano la costituzione dell'osso stesso nelle tre specie di primati. 4) Verranno analizzate le differenze tra lato destro e sinistro del corpo, tra arti superiori e inferiori, tra maschi e femmine. Questi dati sono già stati ricavati mediante l'analisi classica delle ossa, e questo nuovo approccio di studio potrà dare maggior valore ai risultati ottenuti o fornirne di nuovi. 5) Interessante sarà individuare le relazioni intermembrali esistenti nelle tre diverse specie di primati studiati e relazionarle al diverso tipo di locomozione impiegato. 6) Infine una serie di confronti verranno effettuati con primati outgroups. Interessante può essere il confronto con primati quadrupedi che vivono maggiormente in ambiente terricolo (Macaca nemestrina, Macaca mulatta), e con altri che vivono maggiormente in ambiente arboricolo (Macaca fascicularis). Sarà poi interessante effettuare confronti con primati più vicini filogeneticamente, ma che conducono uno stile di vita esattamente ai due estremi rispetto a quello presentato dai primati da me studiati. In letteratura sono presenti dati sull'uomo, quindi stile di vita completamente terricolo e locomozione bipede, e sul gibbone, stile di vita completamente arboricolo e brachiazione vera. Mediante l'analisi statistica dei risultati vorrei individuare un range di valori che possa consentire di stabilire, in maniera abbastanza efficace, se delle ossa post-craniali sono appartenenti (o appartenute) ad un primate che aveva una locomozione pongide-simile, oppure no. Questo può essere molto importante negli studi relativi all'origine dell'uomo. Infatti, data la già citata somiglianza tra antenati dell'uomo e grandi scimmie antropomorfe attuali, il ritrovamento di reperti frammentari molto antichi può creare non pochi problemi per stabilirne l'appartenenza o meno ad un animale bipede. Con l'analisi biomeccanica di un singolo osso potrebbero essere ricavate preziose informazioni riguardanti il tipo di locomozione, e quindi sull'eventuale inserimento dell'individuo a cui l'osso è appartenuto in vita nella famiglia ominide.I documenti in IRIS sono protetti da copyright e tutti i diritti sono riservati, salvo diversa indicazione.
